摘要：从霜冻对甘蔗的生长、生理生化及相关基因表达等方面的影响研究进行了概述， 并对今后甘蔗抗霜冻的研究方向进行了探讨。
关键词：甘蔗； 霜冻； 研究进展；
Research Progress of Frost on Sugarcane
Abstract:The effect of frost on growth, physiological biochemistry, and the related gene expression of sugarcane were reviewed in the paper, and the research direction of sugarcane resistance to frost in the future was discussed.
Keyword:sugarcane; frost; research progress;
甘蔗为禾本科甘蔗属C4作物， 是重要的糖料和能源作物。现主要集中种植于南北纬25°， 巴西、印度和中国是世界上种植甘蔗面积最大的国家。甘蔗性喜高温多湿， 最适宜栽种于年积温5500~8500℃， 无霜期330d以上， 年均空气湿度60%, 年降水量800~1200 mm, 日照时数1195h以上， 土壤p H6.5~7.5的地区。已有研究表明， 最适宜的甘蔗生长气温是30~32℃， 超过40℃则不能正常生长， 低于0℃则会受害[1].随着温室效应的不断加剧， 全球气候变化反常， 我国大部分蔗区霜冻灾害加重， 导致甘蔗生产和制糖工业发展受阻， 经济受损。1999年， 我国广西、云南两省受霜冻危害的甘蔗面积分别达有收面积的69.29%和50%;2008年， 广西蔗区80%以上甘蔗遭受霜冻危害， 减产178万吨， 经济损失达45亿元；2011年， 由于北方强冷空气持续南下， 造成广西蔗区甘蔗砍收受阻的同时也严重影响了宿根蔗的萌芽[1-3].因此， 加强甘蔗抗低温霜冻的研究， 已成为甘蔗生产上急需解决的问题。现将近年有关甘蔗霜冻的研究结果进行概述， 以期为进一步探明甘蔗对低温霜冻的响应机理及抗寒新品种的选育、推广提供参考。
1、霜冻对甘蔗生长的影响
霜冻一般发生在甘蔗工艺成熟期， 根据霜冻发生时的气候条件和甘蔗受害表现， 常将甘蔗霜冻分为干旱霜冻、阴雨霜冻和阴雨冷害等类型[4].当霜冻来临时， 甘蔗蔗茎生长点最先受害， 其次是心叶， 随着受害程度的加重， 蔗叶和蔗茎均从上向下逐渐显现受害症状。其症状主要表现为：心叶冻死后呈黑色， 容易拔起；蔗茎生长点冻死的不会再生心叶， 生长点未冻死的则会抽出呈块状白痕的心叶， 继续生长， 但对甘蔗生长有影响；蔗叶干枯呈灰白色， 不能进行正常的光合作用；蔗茎上部较嫩的蔗芽呈黑褐色， 死亡率高， 蔗茎中、下部有叶鞘包被的蔗芽和老芽呈淡褐色， 死亡率相对较低， 霜冻严重时地上部蔗芽会被全部冻死；蔗茎组织全部或部分呈水煮状， 节间全部或部分变色， 有时节间开裂， 散发酸腐味[5].
2、霜冻对甘蔗蔗茎品质的影响
甘蔗受霜冻后除细胞、组织、器官受损和坏死， 其体内的蔗糖分会逐渐降低， 同时还会出现还原糖、胶体和蔗汁酸度增加的现象， 降低产糖率和品质[6].其中， 宿根蔗的蔗糖分、锤度比新植蔗下降多， 而新植蔗的还原糖上升、纯度下降则比宿根蔗多[5].因此， 霜冻后的甘蔗蔗糖分和锤度变化可用于甘蔗品种耐性评价。谭宏伟等[7]调查了桂中自然冻害后的田间甘蔗蔗糖分， 发现低温下蔗糖分均出现了不同程度的降低， 降低了0.21%~0.48% （绝对值， 下同） , 宿根蔗蔗糖分降幅比新植蔗大；简纯度降低了0.37%~1.48%, 新植蔗的降幅比宿根蔗大。杨荣仲等[8]通过对霜冻前后20个甘蔗品种 （系） 的品质性状分析， 发现不论甘蔗受霜冻危害程度的轻或重， 其品质性状都会受到影响， 蔗糖分和理论产糖量分别降低了1.28%和10.31%.
3、霜冻对甘蔗生理生化特性的影响
3.1 霜冻对甘蔗组织结构细胞的影响
细胞是植物体基本的结构和功能单位， 细胞受损是植物受到伤害的重要标志。低温下， 植物体会出现细胞质膜分裂， 原生质体收缩， 液泡内容物凝集成块， 大液胞裂解成无数小液胞， 线粒体出现空洞等现象[9-15].杨丽涛等[16]人研究发现， 低温霜冻下甘蔗维管组织的韧皮部最先受到伤害， 叶最严重， 其次是基本组织的薄壁细胞， 表皮和机械组织未受伤害；陈荣发等[17]用扫描电镜观察霜冻前后的新台糖22号 （ROC22） 和桂糖28号 （GT28） 两个甘蔗品种的根系， 发现随处理时间的延长二者的细胞形状发生严重变形， 液泡变小， 核膜断裂， 细胞核解体， 根系线粒体细胞的内嵴被破坏， 线粒体膨胀、双层膜受损、出现空泡。
3.2 霜冻对甘蔗膜系统的影响
细胞膜是植物体内重要的界面结构， 细胞与外界环境的物质交换及能量代谢都要通过其进行， 它的完整性和选择透性也直接影响了植物的生理功能[18].低温下植物细胞内活性氧的产生与清除间的平衡会被打破， 造成氧化物不断积累， 膜蛋白和膜内脂变化， 细胞膜选择性丧失， 胞内电解质外渗， 对植物造成伤害。已有研究指出， 低温冻害后甘蔗蔗茎的细胞膜透性会增大， 细胞内的电解质渗透率提高， 蔗茎细胞膜透性从基部向顶部呈下降趋势， 同一部位的节间比节的膜透性大， 细胞内膜脂过氧化作用加剧， 膜脂过氧化产物丙二醛 （MDA） 大量积累， 相对电导率增大[5,19-23], 说明相对电导率和MDA含量的变化可作为衡量甘蔗细胞膜受害程度的标志性生理指标， 以及甘蔗对逆境响应强弱的评价指标。
3.3 霜冻对甘蔗光合作用的影响
光合作用是植物赖以生存的基础， 也是植物对低温响应最明显的生理过程之一， 在低温胁迫下植物光合作用的光合器官结构、参与光合作用相关的酶活性、气孔导度、光合电子传递和碳同化过程等会受到影响。叶绿体是光合作用中最重要且受低温影响最敏感的细胞器， 而叶绿素是光能主要的吸收物质， 其含量的多少决定了植物的光合效率。Du Y C等[24]研究发现， 甘蔗属热带种Badila、中国种Yomitanzan和甘蔗杂交种Ni F4在10℃低温胁迫下光合速率均出现不同幅度的下降；唐仕云等[26]也研究发现， 甘蔗幼苗叶片在低温胁迫下除净光合速率 （Pn） 出现下降， 其气孔导度 （Gs） 和叶绿素荧光参数 （Fv/Fm） 也会显着降低。张木清等[25]对甘蔗叶片进行低温胁迫处理后， 发现蔗叶叶绿素含量降低， 且Fv/Fm、量子产量 （Y） 和Rfd值等也呈下降趋势， 认为低温破坏了PSⅡ结构， 影响了光合作用的碳同化， 孙富等[22]的研究验证了这一点。
3.4 霜冻对甘蔗体内抗氧化酶系统的影响
植物在逆境下会应激形成多种同工酶或非酶的抗氧化防御系统来清除体内产生的活性氧， 并维持动态平衡。其中超氧化物歧化酶 （SOD） 、过氧化氢酶 （CAT） 和过氧化物酶 （POD） 是植物体内主要的抗氧化酶类， SOD主要负责将逆境下植物体内形成的超氧物阴离子自由基 （O2-） 快速歧化成过氧化氢 （H2O2） 和分子氧， 而CAT和POD是分解H2O2的关键酶， 它们可与其他重要抗氧化酶相互协调配合， 清除植物体内过剩自由基， 维持自由基正常， 保护细胞免受氧化损伤， 并有效地提高植物的抗性。大量研究报道， 植物处于逆境时， 不同逆境、不同物种、不同发育时期以及不同组织器官的抗氧化酶活性均会改变。
陈少裕[19]为探讨甘蔗低温胁迫与膜脂过氧化的关系以及甘蔗清除自由基的能力与其抗寒性强弱之间的关系， 在福引79-9和闽糖77-208两个甘蔗品种伸长后期取 3叶片进行低温处理， 结果表明叶片SOD活性随着胁迫温度的下降和时间的延长而下降。孙富等[22]、陆思思等[27]、孙波等[28]分别对ROC22和GT28两个甘蔗品种进行低温处理， 发现低温胁迫下幼苗叶绿体、节间、根系的SOD和POD活性均呈上升趋势， 随处理时间的延长， 活性呈下降趋势， 且耐寒品种GT28的SOD、POD活性显着高于ROC22的活性， 认为耐寒品种GT28具有较强的活性氧清除能力， 从而能较好地维持细胞膜结构和功能的稳定性；此外， 陆思思等还发现不同部位节间的酶活性水平表现不同， 较嫩节间的酶活性比较老节间的酶活性高。张木清等[25]低温胁迫甘蔗种茎研究发现， 叶片的POD活性上升及同工酶谱带数增加。陆国盈等[29]研究结果表明， 不同甘蔗品种在冰水浸苗下的叶片POD活性变化并不明显。陈荣发等[17]应用桶栽试验详细研究了低温胁迫下ROC22和GT28甘蔗幼苗根系线粒体的生理生化特性， 结果表明CAT活性分别在第1、3天达到最高， 随后急剧下降， 在第5天到达最低值后上升。
3.5 霜冻对甘蔗渗透调节物质的影响
逆境胁迫下， 植物往往会主动调节细胞渗透， 保持细胞渗透平衡， 维持自身正常的代谢活动， 抵御或消除逆境伤害。其中脯氨酸 （PRO） 、可溶性蛋白 （CPR） 和可溶性糖是植物体内主要的渗透调节物质， 可提高植物细胞保水能力， 保护原生质膜结构， 提高细胞液浓度， 降低细胞质冰点， 减轻逆境对植物的伤害。因此， 植物体内的PRO、CPR和可溶性糖含量常被视为植物遭受逆境后反映其代谢情况的敏感生理指标。
研究表明， 低温胁迫下甘蔗的叶片和根系中的PRO、CPR、可溶性糖含量随低温胁迫处理时间的延长而增加， 但不同品种之间的含量存在明显差异， 耐寒性强品种比不耐寒品种增加明显[23,30-35];同时也有研究发现， 在低温胁迫下随着处理时间的延长， 甘蔗叶片和根系中的可溶性糖含量呈降低趋势[28,32], CPR含量呈先降低后增加趋势[36].陆思思等[27]研究还发现， ROC22和GT28两个甘蔗品种不同部位节间的CPR含量随低温处理时间的延长先增加后降低， 且在整个处理期间耐寒品种GT28的CPR含量变化波动不大。张保青[32]研究发现， 不同品种CPR含量的变化没有明显的规律， 认为是因不同品种的甘蔗具有复杂的遗传背景和自然环境低温胁迫因素的复杂性所导致。因此， 渗透调节物质与甘蔗抗寒性间的关系还有待进一步的研究分析。
3.6 霜冻对甘蔗内源激素的影响
植物的生长发育、基因表达及对逆境的响应都与其体内的激素水平相关。低温胁迫下， 植物体内渗透调节发生变化的同时， 其内源激素水平积累也发生着变化[37], 已有诸多研究证明脱落酸 （ABA） 、水杨酸 （SA） 、赤霉素 （GA） 和细胞分裂素 （ZR） 等植物激素会顺序性或连锁性地参与植物对低温胁迫的响应[38-39], 其中ABA的作用较为重要。黄杏等[23]发现， 低温胁迫下甘蔗幼苗叶片中的ABA含量增加， GA含量降低， 生长素 （IAA） 和ZR含量呈先降低后增加再降低趋势， 其中ABA和GA含量存在基因型差异， 耐寒品种中ABA含量较高， GA含量较低， 认为当甘蔗受到低温胁迫时， 其体内的激素发挥协调作用， 各种激素相互促进、制约达到一个新的平衡， 从而适应低温胁迫的影响。
4、甘蔗霜冻的分子机制研究
在逆境胁迫条件下， 植物一些正常表达的基因被关闭， 一些与逆境相适应的基因受到诱导得到表达， 其产物参与植物对逆境的耐受性反应， 引起植物一系列形态、生理生化功能以及分子结构上的改变， 这些变化反过来又影响植物的生长。近年来， 植物对低温胁迫的响应在基因表达上的研究越来越多， 如紫花苜蓿[40]、拟南芥[41]、番茄[42]、水稻[43]、黄瓜[44]、玉米[45]等。大多数研究发现， 当植物受到低温胁迫后， 活性氧相关基因、脱水蛋白、热激家族蛋白、CBF转录因子、NAC转录因子和WRKY转录因子等基因发生调控， 对揭示植物发生低温胁迫的响应机制有了更深入的了解。Mc Kersie等[40]发现， Fe-SOD基因的过度表达可以提高紫花苜蓿的越冬能力；李慧聪等人[45]对冷胁迫下的玉米进行基因表达分析， 发现受胁迫后热激家族蛋白基因上调；Liu H等人[42]分析了番茄在低温处理前后的基因表达差异， 发现大量NAC转录因子的表达受低温诱导强烈。
Nogueira等[46]通过分析低温胁迫后甘蔗RNA的表达谱， 分离鉴定出34个冷诱导ESTS序列， 发现了20个响应低温胁迫的新基因；Menossi等[47]发现， 低温胁迫后甘蔗幼苗的34种基因表达上调， 25种基因表达受到抑制；陈香玲等[48]利用c DNA-SCOT方法对ROC22和GT28两个甘蔗品种低温胁迫后的基因表达进行研究， 发现低温下二者有部分相同的基因表达， 其中有2个功能未知TDF只在耐寒品种GT28中稳定出现；黄巧玲[49]利用单向电泳检测低温下甘蔗叶绿体蛋白质相对含量， 发现随处理时间的延长蛋白质相对含量降低， 进一步的双向电泳结果表明， 在低温胁迫下下调蛋白明显多于上调蛋白， 且多数蛋白点在处理24 d时明显降解， 通过对几个差异较明显的蛋白点进行质谱分析， 发现这些差异蛋白与叶绿体光能的吸收、电子传递和能量合成有关， 认为低温胁迫抑制了甘蔗的光合作用， 影响了其正常生长， 孙富等[22]研究结果验证了这一点；王盛等[50]通过q RT-PCR分析了低温胁迫下GT28幼苗的Cu/Zn-SOD表达情况， 发现Cu/Zn-SOD在低温下表达显着上调， 认为该基因参与甘蔗抵御低温胁迫；叶冰莹等[51]利用q RT-PCR技术测定4℃低温下福农39号糖代谢关键酶UGPase相对表达量， 发现UGPase基因表达量呈上调趋势；成伟等[52]通过对4℃低温胁迫下福农40进行荧光定量分析， 发现转录激活因子Sc CBF1基因的相对表达量在处理30 min后强烈上调表达， 2h时达最大值， 基因表达量是0 h的6倍， 随后降低；Park等[53]通过转录组学分析发现， 低温胁迫下不同耐寒甘蔗品种中有600个差异表达基因， 其中大部分基因涉及到跨膜转运活性。
5、讨论
目前， 对甘蔗响应低温胁迫的研究已逐步由低温下的生理生化反应发展到响应的内在机制及生存、进化、适应等方面上来， 并取得了显着进展；但多数研究是在室内模拟低温条件下进行的， 与实际生产环境存在一定的偏差， 研究材料较为集中单一， 对生理研究侧重于分析测定各种抗氧化酶和渗透调节物质的变化， 对低温胁迫下相关分子应答途径和基因转录调控方面的研究还不够深入， 因此， 在前人的研究基础上可结合RNA测序、染色质免疫共沉淀、QTL定位、DNA测序及基因组重测序技术来进一步深入研究甘蔗对多种逆境的交叉响应、植物激素以及信号蛋白与耐寒性的关系、抗寒相关基因及其相关的信号途径， 为甘蔗种质资源耐寒性评价、筛选以及抗寒品种的鉴定提供理论依据。另外， 在实际生产中人们主要是采取熏烟、灌水、覆盖、施肥等措施来防御霜冻危害， 目前已有诸多研究证实通过外源喷施化学调节剂 （如水杨酸、抗坏血酸、脱落酸、草酸等） 能有效提高植物的抗逆性， 但对提高甘蔗抗逆性方面的研究报道较少， 因此， 可开展甘蔗与抗霜冻保护剂的相关研究， 这将对生产中缓解霜冻危害具有重要实践意义。
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