摘要：在高粱育种中， 采用人工杂交育种技术， 潜力较小， 急需新的技术。航天育种是随着航天技术的发展而产生的一种新的诱变育种方法， 也是一种利用航天技术与现代育种技术相结合的新型育种技术。综述了航天育种的原理、特点， 与常规育种相比， 航天育种新技术具有以下主要特点：提高变异频率与变异幅度， 育种周期短， 改善农作物的品质与产量， 获得有益的突变， 无转基因安全性问题；并阐述了航天育种在高粱育种中的应用情况。
关键词：航天育种； 高粱； 应用研究；
Research Progress of Aerospace Breeding and Its Application on Sorghum
Abstract:Sorghum is one of the important rain-fed crops in the north China and is also the important raw materials for brewing industry in China. It plays an important role in Chinese national economic development. At present, artificial cross breeding technology is used in the breeding of sorghum, the potential is small, and new technologies are urgently needed. Space mutation breeding technique is a new breeding technique, which incorporates spaceflight technique with modern biotechnology. In this paper, the principles, characteristics of space mutation breeding are summarized. It is stressed that the main characteristics of the space mutation breeding technology compared with traditional breeding are as follows: shorting breeding cycle, increasing the frequency of variation and the magnitude of variation, improving the quality and yield of crops, obtaining gain beneficial mutations, not existing genetic safety issues. Its applications in sorghum breeding are summarized.
Keyword:space mutagenic breeding; sorghum; application research;
高粱 （Sorghum bicolor （L.） Moench） 具有耐旱、耐盐碱的特点， 在世界范围内占有重要地位。据统计， 全世界2016年高粱种植面积达0.4亿hm2, 产量达6 000万t, 可满足5亿人的需要。高粱除了可以食用之外， 也是酿酒、饲料的原料之一[1-5].
我国早在5 000 a前就有种植高粱的记载， 因其具有产量高的特点， 解决了大众的吃饭问题。近年来， 我国高粱种植面积呈下降的趋势， 仅在华北、东北有少量的种植， 相反的是在我国西南地区高粱种植面积呈上升的趋势， 主要是因为当地的酿酒企业较多， 对高粱的需求量较大[5-7], 因此， 高粱种植业成为当地的支柱产业之一。
为使高粱在有限的种植面积内提高产量， 提高单产是唯一的解决途径， 而选用杂交种可以提高单产已被广大的科学家所认同。多年的实践证明， 人工杂交是培育高粱优种的好方法， 这为提高高粱育种水平和生产水平作出了重大贡献[8-10].但是， 传统的方法也暴露出一些问题：如优势不明显；育种时间长等。
笔者从航天育种的概念、原理、特点及航天育种在高粱上的应用进行综述， 希望能对我国高粱育种献言献策。
1、航天育种的概念
航天育种由于多在太空中进行， 因此， 也称空间诱变育种， 这是随着人类进入太空而出现的新型育种方法。其方法是将作物的种子存放在卫星里， 利用其在太空中的停留特性， 通过太空中特殊的环境如强辐射、光照、磁场等， 使种子内部的遗传物质发生变异， 待卫星回收后， 再结合常规的育种方法进行选育。
在20世纪60年代， 前苏联首先实现了载人航天的成功， 并将种子带入太空， 随后美国也开展了类似的研究。1987年8月5日， 我国科学家蒋兴�等[11]在国内进行水稻的航天育种， 并获得成功。我国航天育种尽管与发达国家相比仍有一定的差距， 但发展很快。
2、原理
人类认识到育种的重要性之后， 开始对某些作物的种子定向选育， 在自然条件下， 植物发生变异的概率非常小， 存在一定的局限性。有学者提出， 利用人工诱变的方式， 可以大幅提高变异发生的概率， 且由于太空中的环境与地球环境相比变化非常巨大， 因此， 太空是理想的变异场所。李桂花等[12]认为， 环境的改变能改变植物固有的遗传信息。太空中的环境综合作用于种子的遗传物质， 如DNA、碱基对等， 是这些遗传物质在分裂、重组、转移的过程中发生不可逆的变化[13-17], 这些种子回到地球以后再进行选育， 鉴定亲本或直接应用。实践证明， 宇宙中的高强度辐射和引力的变化是改变植物遗传物质的重要因素。
2.1 辐射
与地球相比， 太空中也存在辐射， 在地球上由于存在大气层辐射的强度较小， 在太空中辐射的强度高， 种类多， 包括电子以及x射线、γ射线等射线， 它们的穿透能力很强， HORNECK[18]研究认为， 太空中的电子以及x射线、γ射线等对植物体的细胞有致变作用。高能的射线照射植物种子后， 割断了正常的DNA双螺旋结构， 使细胞无法正常分裂。细胞为求得生存而出现应急效应， 也就是DNA的自我修复功能。在修复的过程中无法完全修复， 因而出现新的结构， 也就是出现变异。此外， 植物变异的发生概率与在太空中停留的时间呈正相关。GU等[19]的研究证明， 空间辐射是诱发小麦变异的主要因素。骆艺等[20]利用神舟飞船搭载水稻种子进行航天育种， 证明了太空中的辐射对产生变异的有效性。
2.2 重力
在太空间中的重力较小， 科学家称之为微重力， 其也能引起植物发生变异。植物在地球经过多年的生长已适应了地球独特的环境， 其中包括重力， 在太空中的微重力能引起启动系统的响应， 使遗传信息发生改变， 这是微重力的直接效应[21-25].1979年PARFYONOV等最早研究微重力对高等植物的影响， 微重力破坏了生物膜， 使其通透性提高， 产生诱变。HALSTEAD[26]研究认为， 微重力在DNA受损伤的情况下， 阻碍了修复系统的运转， 进而使DNA发生变异。黄荣庆等[27]以燕麦和大麦种子为对象， 发现经卫星搭载试验， 种子无论是否被高能粒子击中， 种子均能产生变异， 这是微重力作用的结果。刘录祥等[28-31]在地面模拟宇宙环境， 发现重力是种子发生遗传变异的重要原因。
3、航天育种的特点
航天育种是创新种质资源的一种有效途径， 与传统的育种方法相比较， 具有以下特点。
3.1 提高变异频率与变异幅度
传统辐射诱变、化学诱变的变异频率较低， 仅为0.1%~0.5%, 而航天诱变的平均变异频率约为辐射诱变、化学诱变的10倍， 即1%~5%, 最高的可达33%以上。
3.2 变异方向不可控
航天育种的变异方向具有不确定性和不可预见性， 其后代变异情况比较宽泛， 一般会出现诸如生育期、育性、抗病性、株高、穗长等性状的变化[32-34].
3.3 加快育种周期
航天育种诱变材料在第4代就可以稳定， 少数材料第3代就可稳定[35].以往选育一个植物新品种如进展顺利的话， 一般需要5~8 a.航天育种仅需3~4 a, 加快了育种周期。
3.4 改善农作物的品质与产量
经航天试验选育， 作物穗形大、分蘖增多， 单产得到提高。航天选育的品种具有果形 （粒形） 大而饱满、营养成分含量高、口感好、耐贮存等。航天育种已经育成了水稻、青椒等品种， 具有高产、优质的特点， 如水稻蛋白质含量可提高10%;青椒的维生素C含量提高20%.还有如特早熟小麦、特大粒莲子太空莲3号等[36-39].
3.5 获得有益的突变
通过航天育种诱变可获得有益的突变， 如矮杆抗倒伏基因、抗逆基因等。这些基因在常规育种中出现的概率较小， 值得我们应用。
3.6 无转基因安全性问题
航天诱变育种仅在植物内部诱发突变， 没有其他外源基因的导入， 因此， 不需要考虑转基因安全性问题。
4、航天育种在高粱上的应用
有关高粱航天育种的报道较少， 李金国等[40]研究表明， 在我国发射的卫星搭载28份高粱种子， 在太空中辐射15 d后回到地球， 经对农艺性状的调查， 发现在SP1出现植株矮化、穗粒质量显着增加的变异；在SP2中获得了特大穗变异株系， 其穗长比对照最大穗增加4 cm, 穗粒质量比对照最大穗增加58.5 g.山西省农业科学院高粱研究所对高粱进行航天诱变处理已有10多年的时间， 对经航天处理的高粱后代进行观察与筛选， 得到2个不育系和1个系列恢复系， 分别命名为H16A, H275A, SP.经过试配杂交组合， 得到2个优良组合H16A×SP91和H275A×R111, 通过品种比较试验， 航天诱变处理能提高高粱的净光合速率和叶绿素含量， H275A×R111表现最好[41].运用航天育种技术还育成高粱杂交种晋杂26号， 品质符合酿造用高粱所需[42].湖南都乐种业有限责任公司、湖南省核农学与航天育种研究所联合选育的都糯201 （XPD020-2015） , 也表现出较好的产量与品质。
5、对高粱航天育种的展望
5.1 加强分子基础研究
我国应用航天育种取得了一些进展， 但其机理目前还没有研究清楚， 其基础理论研究还很薄弱， 今后继续加强。另外， 在航天育种中获得的优良基因通过常规的转育技术加以利用时间较长， 可以通过分子生物学手段， 克隆转入其他作物， 缩短育种的周期。
5.2 与传统育种方法相结合
经过实践不难发现， 作物航天育种并不是一劳永逸的， 经过航天诱变后其后代也存在不良基因， 无法有效的利用。因此， 应加强多学科的交流， 提高突变频率， 有效利用各种突变， 应与常规杂交育种相结合， 得到有益的突变后， 剔除不良的性状， 与其他优良性状得以聚合， 培育良种。
参考文献：
[1]景小兰， 柳青山， 平俊爱， 等。山西省高粱产业发展趋势与对策[J].山西农业科学， 2014, 42 （6） :621-624.
[2]张玉霞， 王建明， 李彦标， 等。巴彦淖尔市甜高粱发展前景展望[J].内蒙古农业科技， 2013 （6） :112.
[3]白乙拉图， 塔娜， 包春光， 等。通辽地区发展高粱产业前景分析[J].内蒙古农业科技， 2012 （1） :17.
[4]卢庆善。高粱种质资源的多样性和评价[J].园艺与种苗， 2011 （4） :1-5.
[5]卢庆善。高粱学[M].北京：中国农业出版社， 1999.
[6]卢庆善， 丁国祥， 邹剑秋， 等。试论我国高粱产业发展：二论高粱酿酒业的发展[J].杂粮作物， 2009, 29 （3） :174-177.
[7]王延才。中国酿酒工业协会白酒分会2010年工作报告[J].酿酒科技， 2011, 20 （6） :1-5.
[8]卢庆善， 孙毅。杂交高粱遗传改良[M].北京：中国农业科学技术出版社， 2005.
[9]王良群。试论现代作物育种的发展趋势[J].山西科技， 2008 （2） :10-11.
[10]王鸣。现代育种学的发展[M].北京：农业出版社， 1979.
[11]蒋兴�， 李金国， 陈芳远， 等。“8885”返地卫星搭载对水稻种子遗传的影响[J].科学通报， 1991, 36 （23） :1820-1824.
[12]李桂花， 张衍荣， 曹健。农业空间诱变育种研究进展[J].长江蔬菜， 2003 （12） :33-36.
[13]周秀艳， 金晓霞， 秦智伟， 等。航天诱变育种及其在蔬菜中的应用[J].中国农学通报， 2008, 24 （6） :291-295.
[14]温贤芳， 张龙。天地结合开展我国空间诱变育种研究[J].核农学报， 2004, 18 （4） :241-246.
[15]潘光辉， 尹贤贵， 杨琦凤， 等。作物航天诱变育种研究进展[J].西南农业学报， 2005, 18 （6） :853-857.
[16]白斌。我国小麦航天诱变育种研究进展与思考[J].甘肃农业科技， 2007 （4） :22-24.
[17]王世恒， 祝水金， 张雅， 等。航天搭载茄子种子对其SP1生物学特性和SOD活性的影响[J].核农学报， 2004, 18 （4） :307-310.
[18]HORNECK G.Micro organisms in the space environment[J].Science, 1984, 225:226-228.
[19]GU R Q, SHEN H M.Effects of space flight on the growth and some cytological characteristics of wheat seedlings[J].Acta Photophysiologica Sinica, 1989, 15 （4） :403-407.
[20]骆艺， 王旭杰， 梅曼彤， 等。空间搭载水稻种子后代基因组多态性及其与空间重离子辐射关系的探讨[J].生物物理学报， 2006, 22 （2） :131-138.
[21]王雁， 李潞滨， 韩蕾。空间诱变技术及其在我国花卉育种上的应用[J].林业科学研究， 2002, 15 （2） :229-234.
[22]洪波， 河淼， 张芳。空间诱变对露地栽培菊矮化性状的影响[J].植物研究， 2000, 20 （2） :212-214.
[23]蒋兴村。863-2空间诱变育种进展及前景[J].空间科学学报， 1996, 16 （Z） :77-82.
[24]江丕栋。空间生物学[M].青岛：青岛出版社， 2000.
[25]HORNECK G.Impact of space flight environment on radiation response of Triticum aestivum colepotiles under conditions of low gravity[J].Plant, Cell and Environment, 1995, 18:53-60.
[26]HALSTEAD T W.Introduction:an overview of gravity scaning, perveption and sign transduction in animal and plant[J].Adv Space Res, 1994, 14:315-316.
[27]黄荣庆， 蒋兴�， 李金国， 等。在生物堆试验中用塑料核径迹探测器做高游离宇宙线重核的辐射生物学研究[J].核技术， 1991, 14 （7） :428-429.
[28]刘录祥， 王晶， 赵林姝， 等。作物空间诱变效应及其地面模拟研究进展[J].核农学报， 2004, 18 （4） :247-251.
[29]刘录祥， 王晶， 赵林姝， 等。零磁空间诱变小麦的生物效应研究[J].核农学报， 2002, 16 （1） :2-7.
[30]韩微波， 刘录祥， 郭会君， 等。高能混合粒子场辐照小麦M1代变异的SSR分析[J].核农学报， 2006, 20 （3） :165-168.
[31]刘录祥， 韩微波， 郭会君， 等。高能混合粒子场诱变小麦的细胞学效应研究[J].核农学报， 2005, 19 （5） :327-331.
[32]王良群， 杨伟， 刘勇， 等。高粱新技术育种的实践与探讨[J].中国农学通报， 2016, 32 （33） :75-80.
[33]王志东。我国辐射诱变育种的现状分析[J].同位素， 2005, 18 （3） :183-185.
[34]白志良， 王呈祥， 王良群， 等。高粱空间诱变矮秆突变体变异研究[J].作物杂志， 2008 （2） :49-51.
[35]潘光辉， 尹贤贵， 杨琦凤， 等。作物航天诱变育种研究进展[J].西南农业学报， 2005, 18 （6） :853-857.
[36]段智英， 韩学孟。我国航天育种的成就与发展[J].河北农业科学， 2008, 12 （9） :59-62.
[37]王侠礼。航天育种的成就与进展[J].安徽农业科学， 2004, 32 （4） :781-782.
[38]陈子元。从辐射育种的发展来展望航天育种的前景[J].核农学报， 2002, 16 （5） :261-263.
[39]薛淮， 刘敏。植物空间诱变的生物效应及其育种研究进展[J].生物学通报， 2002, 37 （11） :7-9.
[40]李金国， 刘根齐， 张健， 等。高粱种子搭载返回式卫星的诱变研究[J].航天医学与医学工程， 2001, 14 （1） :57-59.
[41]杨伟， 刘勇， 王良群， 等。航天诱变处理对高粱产量以及品质的影响[J].农学学报， 2015, 5 （8） :19-22.
[42]杨伟， 王呈祥， 王良群， 等。高粱杂交种晋杂26号的选育与栽培技术[J].农业科技通讯， 2012 （5） :168-169.